Logo
Pour une biologie intégrative
Site de Gilbert Chauvet
Médicaments
 

 Page d'accueil  English    Plan du site    Ecrire    Liens utiles    Glossaire des définitions   Éditeur
  QUI SUIS-JE ?
 CV
 Activités scientifiques (résumé)
  BASES THÉORIQUES

Organisation fonctionnelle et champ à n niveaux
- Théorie
- Formalisme

  APPLICATIONS

Intégration des fonctions physiologiques
- Cervelet
(mémoire du mouvement)
- Hippocampe
(mémoire cognitve)
- Organisation des systèmes
biologiques
- Évolution
- Développement
- Vieillissement
- Conscience

Pathologie
- Système respiratoire,
cardio-vasculaire et rénal
- Réanimation

Industrie
- Médicament

  PUBLICATIONS
 Livres
 Articles
 Journal of Integrative Neuroscience
  VU DANS LA PRESSE
 Articles
 
Base fondamentale - Théorie
 
 

Représentation hiérarchique pour une théorie biologique de l'organisation fonctionnelle (MTIP : Mathematical Theory of Integrative Physiology)

La hiérarchie et ses conséquences : l'interaction fonctionnelle

Au cours de mon travail sur les modèles physiologiques, du niveau moléculaire au niveau de l'organisme (voir Chauvet "Theoretical systems in Biology", page 143, Vol 1, Pergamon Press, 1996), j'ai introduit de nouvelles idées spécifiques à l'étude de la biologie, en particulier le concept d'interaction fonctionnelle non symétrique et non locale dans un espace hiérarchique. Ces concepts fondamentaux ont émergé d'une approche bottom-up des systèmes vivanst, autrement dit d'une étude systématique des fonctions physiologiques isolées, suivie par l'intégration de ces fonctions au niveau de l'organisme. Une conséquence significative de cette théorie est que les organismes vivants ne sont pas seulement vus comme une double représentation organisationnelle, simultanément structurale et fonctionnelle, mais aussi vus sous la forme d'une double représentation mathématique, à la fois géométrique et topologique.

Mais qu'est-ce exactement qu'une fonction physiologique ? Nous pouvons la comparer à une fonction mathématique dans le sens où l'action d'une structure sur une autre entraîne un certain produit. La fonction physiologique serait alors l'action (l'application en termes mathématiques) et le produit serait le résultat de la fonction (la valeur de la fonction en termes mathématiques) qui est souvent identifiée à la fonction physiologique elle-même. Bien que cette définition soit générale, elle est malheureusement inopérante. Il est relativement facile de décrire les fonctions physiologiques particulières comme la vision, la digestion, la mémorisation, etc. mais il est beaucoup plus difficile de donner une définition opérationnelle d'une fonction physiologique en général. Une possibilité est de définir une fonction physiologique comme une combinaison d'interactions fonctionnelles entre structures. De telles interactions fonctionnelles sont évidemment spécifiques puisqu'elles décrivent l'action (quelle que soit sa nature) d'une structure sur une autre ou, plus précisément, l'action d'une source sur un puits après que l'action ait subi une transformation dans la source (c'est-à-dire ait entraîné une transformation dans le puits). Il est donc clair que l' interaction possède la propriété de non symétrie source vers puits . En outre, elle montre une autre propriété très importante : celle de non localité, définition un peu plus difficile à comprendre puisqu'elle prend son origine dans la hiérarchie structurale du système (voir Chauvet, "Hierarchical functional organization of formal biological systems", 1993)), c'est-à-dire que certaines structures sont incluses dans d'autres. La non localité peut être expliquée comme suit :

1) d'un point de vue mathématique, dans une représentation continue, l'action d'une structure sur une autre est nécessairement l'action d'un point sur un autre. Ceci ne correspond pas à l'action d'une cellule sur une autre dans l'espace physique puisque cellule contient des régions avec des fonctions spécialisées et donc ne peut pas être réduite à un point.

2) l'interaction entre une structure et une autre doit opérer à travers d'autres structures, que nous avons appelées discontinuités structurales, à l'intérieur desquelles les processus évoluent différemment. Donc d'autres niveaux d'organisation dans le système hiérarchique contribuent au fonctionnement d'une structure donnée à un niveau donné de la hiérarchie. Ceci est la non localité due au choix de la représentation, dans ce cas la représentation hiérarchique. Les équations qui représentent ces processus doivent par conséquent avoir une structure différente et doivent inclure des termes non-locaux.

Le même raisonnement s'applique aux processus dynamiques des interactions fonctionnelles, opérant par exemple sur groupes de neurones ou glandes endocrines. En termes plus généraux, il peut être étendu à l'activité complète de l'organisme, pourvu que toutes les interactions fonctionnelles impliquées soient correctement représentées. Nous pouvons alors formuler une théorie hiérarchique de l'organisation fonctionnelle de la façon suivante :
dans un système hiérarchique à n niveaux, chaque interaction fonctionnelle est décrite par le transport d'un signal activateur et/ou inhibiteur (sous la forme d'un potentiel d'action d'une hormone ou de tout autre type d'interaction) entre une source et un puits, et chaque fonction physiologique est la conséquence d'une combinaison de telles interactions. Cette idée peut être commodément exprimée par une théorie du champ selon laquelle un opérateur transmet une interaction à une vitesse donnée d'une source vers un puits situé dans l'espace des unités, la source et le puits étant chacun réduit à un point. Cette représentation constitue la base de la définition d'une fonction physiologique comme le comportement global d'un groupe d'unités structurales dans un système hiérarchique.



figure 1

Du point de vue mathématique :

(i) une interaction fonctionnelle est définie comme l'interaction entre deux des p unités structurales ui et uj (i,j = 1,p) d'un système biologique formel (FBS). L'une des unités, par exemple ui, emet un signal qui agit sur l'autre unité, uj, qui en retour emet une subtance, après une éventuelle transformation f :

(1)

Cette interaction, appelée fonction élémentaire, est représentée par by yij (Figure 1) et constitue un élément du graphe mathématique qui représente l'organisation du système biologique formel (O-FBS). La dynamique des interactions fonctionnelles est alors décrite par un système d'équations du type suivant :

        (2)

ou r 's sont des paramètres physiques ou géométriques spécifiques.

(ii) L'unité structurale est définie comme l'ensemble des éléments anatomiques ou physiques intervenant dans la fonction physiologique.

Donc d'un point de vue fonctionnel, un système constitué d'un ensemble d'éléments comme des molécules, des organites cellulaires, des cellules, des tissus et des organes est représenté par des interactions fonctionnelles entre unités structurales. Cette hiérarchie structurale est montrée Figure 2.



figure 2



Les interactions fonctionnelles sont identifiées par des discontinuités structurales

Les interactions fonctionnelles peuvent être identifiées par la présence de discontinuités structurales. Supposons que nous ayons deux unités structurales séparées par une discontinuité structurale. L'interaction se propage d'une unité à l'autre à travers cette discontinuité qui pourrait être par exemple une membrane, siège d'un transport actif. La membrane est au niveau inférieur dans la hiérarchie structurale, par rapport aux deux unités en interaction. Du point de vue de la dynamique de l'interaction fonctionnelle, on peut dire qu'elle consiste en un certain processus physiologique opérant dans les deux unités (localisées en r' et r dans l'espace des unités, c'est-à-dire le r-espace qui se réfère à r'(x,' y', z') et r(x,y,z) dans l'espace physique tridimensionnel, avec un processus physiologique différent ayant lieu au niveau inférieur dans la discontinuité structurale. Une interaction fonctionnelle peut être représentée sous la forme d'un diagramme, comme le montre la figure 3. L'équation gouvernant le transport de l'interaction s'applique à un milieu continu et explique pourquoi l'équation du processus est différente au niveau inférieur de l'organisation. Cette observation constitue la base d'un nouveau formalisme (voir Chauvet, 1999, 2002) impliquant ce que j'ai appelé les S propagateurs (propagateurs dans les structures).


figure 3



Une représentation tridimensionnelle d'un système biologique

Comme on l'a vu, une fonction physiologique peut être représentée par des graphes mathématiques où les nœuds correspondent aux unités structurales et les arêtes aux interactions orientées, non-symétriques. Toutes les fonctions physiologiques sont couplées de façon intriquée dans la hiérarchie. Elles sont liées relativement à l'espace - ce qui est évident - mais aussi au temps qui correspond à une vitesse d'évolution différente des fonctions physiologiques (échelle de temps différente). Probablement la meilleure façon de voir cet aspect de la hiérarchie est de considérer les boucles intriquées en temps de l'algorithme qui représente l'évolution de la fonction. Nous devons donc non seulement considérer la hiérarchie structurale mais aussi la hiérarchie fonctionnelle du système. Alors, chaque niveau de l'organisation fonctionnelle correspondra à une fonction physiologique particulière, c'est-à-dire à un processus qui se réalise dans une certaine échelle de temps.
Comment définir ces deux types de hiérarchies ? Il est commode de considérer la hiérarchie structurale comme étant organisée selon les échelles d'espace d'un processus physiologique, alors que la hiérarchie fonctionnelle est organisée selon les échelles de temps. De plus, ceci offre l'avantage de séparer clairement les organisations structurales et fonctionnelles, c'est-à-dire la structure et la fonction du système biologique étudié.

Cette “séparation” peut être représentée en utilisant des axes pour les échelles d'espace, les échelles de temps, et l'espace des unités structurales. Nous obtenons une représentation tridimensionnelle d'une fonction physiologique (Figure 4) qui montre :

- les unités structurales dans l'espace pour une fonction donnée et l'organisation hiérarchique des fonctions physiologiques pour une échelle d'espace donnée.

- l'intégration des fonctions physiologiques, c'est-à-dire l'identification des couplages entre les fonctions, qui requiert de déterminer les interactions fonctionnelles aux différents niveaux hiérarchiques impliqués

Par exemple, les interactions au niveau moléculaire entre l'angiotensine et la rénine seront situées au niveau le plus bas de l'organisation hiérarchique représentant la circulation du sang, et seront elle-même couplées au réseau neuronal. Ce travail complexe peut seulement être entrepris en utilisant des méthodes mathématiques hautement abstraites et techniquement avancées:, ce que j'ai appelé la MTIP (Mathematical Theory of Integrative Physiology).

figure 4