Le Cervelet et la mémoire du mouvement

Placé en parallèle sur les grandes voies motrices volontaires et automatiques, le cervelet assure à l'individu les meilleures performances possibles dans les réponses motrices à l'environnement. Mais pour parvenir à ce résultat, que ce soit pour l'enfant qui fait ses premiers pas, le coureur de haies ou le musicien virtuose, il aura fallu apprendre longtemps, très longtemps, et suivre un entraînement constant.

Interpréter la coordination du mouvement par le cervelet
Le problème à résoudre est le suivant : étant donné cette structure anatomique et les mécanismes physiologiques des divers types de neurones corticaux, peut-on démontrer les propriétés d'apprentissage et de mémorisation de trajectoires, et par suite, celles de la coordination des mouvements ? Peut-on ainsi expliquer pourquoi le cervelet permet de coordonner des mouvements fins et rapides ?
La démonstration est difficile... mais pour moi, il est clair que la coordination des mouvements doit résulter de l'intégration mathématique des mécanismes. Comme je l'ai démontré (Chauvet 1995), il faut mathématiquement découvrir l'unité fonctionnelle siège de cette propriété émergente. C'est cette unité fonctionnelle que j'ai appelée unité (ou domaine) de Purkinje. D'autres approches beaucoup plus courantes permettent de modéliser le système sensorimoteur sous la forme de blocs fonctionnels (style " ingénieur "), mais elles ne permettent pas de conduire aux propriétés résultant d'une intégration des mécanismes locaux.

Schéma du cortex cérébelleux, montrant les différents types cellulaires

La hiérarchie fonctionnelle crée les règles émergentes ; l'organisation structurale crée la stabilité de la fonction ; le couplage entres unités accroît le domaine de stabilité de la fonction
Sur des arguments de nature mathématique, mes travaux sur le cortex cérébelleux ont permis de montrer que l'unité fonctionnelle pour la coordination du mouvement était l'unité de Purkinje (un circuit local qui est un réseau de neurones), ou un ensemble d'unités de Purkinje associées à des cellules du noyau profond du cervelet (domaine de Purkinje). Plus exactement :

Ainsi, ce sont de nouvelles règles d'apprentissage (que j'ai appelées règles variationnelles) qui assurent la coordination des mouvements. Elles sont déduites mathématiquement du niveau neuronal. Elles émergent au niveau supérieur du réseau des domaines de Purkinje sous certaines conditions toujours satisfaites, car elles sont liées à la différence des échelles de temps entre la fonction "efficacité synaptiqu" et la fonction "activité". C'est donc la hiérarchie fonctionnelle qui "crée" les règles variationnelles ; les nouvelles règles "émergent" de l'organisation temporelle.

En outre, il est bien évident que la stabilité mathématique de la fonction d'apprentissage et de mémorisation (au sens habituel d'une perturbation qui laisse le système dans son domaine de stabilité) doit être réalisée à l'intérieur d'une unité. Cela entraîne une première condition entre les paramètres géométriques de l'unité. Mais la stabilité (mathématique) devant être aussi assurée pour le réseau, on obtient une seconde condition de stabilité qui apparaît dépendre de paramètres géométriques, en particulier de la distance entre les unités (P. Chauvet 1993). C'est donc finalement l'organisation structurale selon les échelles d'espace qui est à l'origine de la stabilité de la fonction.

Le fonctionnement stable de ce réseau cérébelleux compliqué repose donc sur la double organisation hiérarchique structurale et fonctionnelle. On peut dire que ces propriétés, parce qu'elles sont de nature mathématique, résultent de la hiérarchie du système biologique (selon 3 axes : les échelles de temps, les échelles d'espace, et les unités structurales ). Mais il y a plus intéressant encore, à savoir que la condition de stabilité inter-unités entraîne la condition de stabilité pour l'unité. On en déduit que le couplage entre unités augmente la stabilité du système global. Tout ceci est conforme au principe d'auto-association stabilisatrice (PAAS). La théorie de l'organisation fonctionnelle fondée sur le PAAS est par conséquent vérifiée pour le couplage entre deux unités de Purkinje.

Une cellule de purkinje du cervelet
(notée PC, dans le shéma qui présente ci-dessus le cortex cérébelleux)